在全球气候变化加剧的背景下，森林树木死亡率持续上升，可能改变土壤有机碳（SOC）的储量与稳定性，进而影响森林生态系统的碳汇功能。冠层开放效应（canopy-opening effect）与碎屑遗留效应（detrital-legacy effect）是树木死亡后普遍产生的两类生态后果。然而，这两类效应通常同步发生，其相对强度和持续时间又随树木死亡情景而变化，使得二者对SOC动态的独立作用及其相互关系难以区分。因此，树木死亡如何通过不同生态过程影响SOC的积累与损失，仍缺乏清晰的机制解释。
近日，中国科学院华南植物园可持续生态学团队依托广东省鼎湖山20公顷森林动态监测样地，以样地内6种冠层树种为研究对象，在山脊和山谷两类地形环境中选取了死亡2–7年的大型乔木个体，并以邻近同种、同径级活树为对照进行了配对采样。研究表明，地形能够调节树木死亡后冠层开放效应与碎屑遗留效应的相对主导程度，使相同的树木死亡事件在两种地形环境中被转化为相反的生态选择压力，通过筛选与微生物碳源和能量获取相关的不同策略，将SOC推向了截然相反的命运（图1）。
图1. 两种树木死亡扰动通过地形的解耦作用，推动相反土壤有机碳命运的概念示意图
研究发现，树木死亡后，山谷土壤中基于密度分组的轻组有机碳（Light-Fraction Organic Carbon, LFOC）含量显著升高，而土壤含水量未发生显著变化；相比之下，山脊土壤含水量显著降低，而LFOC含量无显著变化（图2）。这一地形差异与研究提出的假设一致，即树木死亡产生的碎屑遗留效应在山谷中相对较强，而冠层开放效应在山脊中更为突出。
图2. 树木死亡对轻组有机碳和土壤含水量影响的地形依赖特征
树木死亡后，山脊林下SOC含量呈显著降低趋势，且相对于LFOC，这种降低与重组有机碳（Heavy-Fraction Organic Carbon, HFOC）减少的相关性更强。山谷林下SOC含量则呈现显著升高，而相对于HFOC，这种升高与LFOC的积累更为相关（图3）。
图3. 树木死亡对土壤有机碳影响的地形依赖特征
树木死亡后，基于扩增子测序的细菌和真菌类群在两种地形环境中的丰度变化方向呈负相关，即对于一个特定细菌或真菌类群，如果该类群的丰度在山脊中升高，那么其在山谷中则趋向降低，反之亦然。这表明树木死亡相关扰动在两种地形环境中对微生物群落形成了相反的生态选择压力（图4）。
图4. 树木死亡后细菌（a）和真菌（b）类群丰度在两种地形环境间的变化关系
为进一步解析上述类群丰度变化背后的功能基础，研究人员利用公共基因组资源，为扩增子测序识别的微生物类群匹配了基因组信息，并根据基因组中与碳源获取和能量获取相关的功能基因，为不同微生物类群分配了功能性状。在评估这些性状的系统发育保守性和类群内部稳定性后，研究进一步采用可解释性机器学习模型，分析了不同功能性状与树木死亡后微生物类群丰度变化之间的关系，并利用鸟枪法宏基因组测序对推断的性状选择模式进行了验证。研究结果显示（图5），在山脊中，树木死亡共同选择了以外切酶为特征的碳获取策略和以有氧呼吸为特征的能量获取策略。而在山谷中，树木死亡则共同促进了以内切酶为特征的碳获取策略和以厌氧呼吸为特征的能量获取策略。
图5. 两种地形环境下树木死亡后土壤微生物群落获取碳源和能量的不同策略
研究展望
在全球变化导致树木死亡不断加剧的背景下，树木死亡可被理解为由冠层开放效应和碎屑遗留效应组合而成的复合扰动。受气候、林分、土壤和地形条件影响，这两类效应的相对强度、持续时间和空间分布往往差异很大，并由此形成不同的生态选择环境，筛选出具有不同碳源和能量获取策略的微生物群落，最终导致差异化的SOC演变结局。研究由此提出了一个基于“扰动组成→生态筛选→微生物策略→SOC命运”的过程框架（图1），为理解不同树木死亡情景下SOC响应为何存在差异提供了可推广的研究思路。
在森林碳汇管理实践中，研究提供了以维持森林持久碳汇为目标的树木死亡后干预策略：树木死亡后，通过补植或辅助自然更新加快林冠郁闭，能够减缓土壤微气候波动和抑制好氧微生物活性，有利于减少SOC损失；通过保留枯木残体不仅可以维持有机聚合物的输入，也能营造出厌氧环境，有利于促进SOC的保留。
相关研究成果以“Topographic decoupling of tree-mortality disturbances drives contrasting soil carbon fates via divergent microbial strategies”为题近日发表在Nature Communications（《自然·通讯》）上。中国科学院华南植物园在读博士生张东旭为论文第一作者，练琚愉研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金-广东联合基金与国家自然科学基金及中国森林生物多样性监测网络建设项目资助。论文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-026-77237-1
