古树通常是指树龄在100年以上的树木。它们常见于村落、古道、寺庙等地，在漫长岁月中见证着一代代人的生活与变迁。这些古老生命不仅承载着人们对故乡和历史的记忆，也为鸟类、昆虫、苔藓等众多生物提供栖息空间，并成为记录环境变化的“活档案”。然而，在气候变化、生境退化和人类活动等多重压力下，全球古树正在不断减少。如何让这些跨越世代的生命继续存留下去，正成为文化遗产保护和生物多样性保护共同关注的议题。
此外，古树还常被赋予另一层期待。已有研究表明，古树或古老森林能够保留重要的遗传多样性，这也使古树常被视作潜在的“遗传宝库”。这种潜在的遗传价值对于孑遗和濒危植物尤其值得关注。原因在于，这类物种往往经历了长期的分布区收缩、生境破碎化和种群衰退，幸存的古树可能保存着现存种群中已经少见的祖先遗传变异，为未来保护和恢复提供重要资源。另一方面，它们也可能只是经历遗传侵蚀后仍然存活至今的个体，因为对于长寿植物而言，种群衰退造成的遗传后果可能在多个世代后才充分显现。因此，古树的长寿本身是否就意味着更加独特、不可替代的遗传价值，仍需要基因组层面的直接检验。
近日，中国科学院华南植物园康明研究团队以极危湿地针叶树水松（Glyptostrobus pensilis）为对象开展保护基因组学研究，为这一科学问题提供了基因组层面的证据。研究发现，古树的进化重要性并不简单由树龄决定，而更多取决于其所属的遗传谱系及其背后的长期种群历史。这一发现为认识古树的进化意义，以及开展濒危植物的精细化保护和种群恢复提供了新的基因组学视角。
水松古树正面临消亡风险
水松是水松属现存唯一物种，常被称为植物界的“活化石”。它主要生长于沼泽和河漫滩等湿地环境，常形成露出水面或土面的呼吸根，对水文变化较为敏感。其祖先曾广泛分布于北半球，如今却主要残存于中国南方（多见于广东、福建、江西等省份），并零星分布于越南和老挝。目前，水松主要以三种形式存续：约百株散布在村落、寺庙、农田和传统风水林中的古树，约10个极小野生种群，以及近50年来陆续建立的人工栽培群体。
也正因为此，水松成为检验古树是否天然就是遗传宝库的理想研究对象。研究团队调查了中国南方和越南59个地点，共采集147株水松，包括64株古树、33株野生树和50株栽培树。本研究中的古树均为具有明确记录、树龄超过100年且生长在人为影响景观中的个体，与残存自然湿地中的野生树相区分。三类个体的年龄结构差异明显：古树绝大多数记录年龄为150至800年；现存规模较大的两个野生种群平均树龄约为85年和112年；栽培树则主要种植于近20至50年。三类个体的胸径差异也与这一年龄结构总体一致。
与此同时，不少古树已进入明显的衰退状态。野外调查显示，64株古树中有39株（60.9%）被评估为生长不良或濒死，而野生树和栽培树整体生长状况明显更好，进一步凸显了水松古树保护的紧迫性。
水松的保护现状、地理分布和树龄信息
古树具有不同的遗传来源和谱系背景
为厘清这些古树之间的亲缘关系及水松的种群历史，研究团队组装了约7.93 Gb的染色体水平参考基因组，并对147株水松开展全基因组重测序。
亲缘关系分析显示，采自中国南方6个省份的64株古树，其遗传来源并不相同。其中38株与附近现存野生种群亲缘关系较近，部分古树之间还存在明显近亲关系，表明它们很可能来自历史时期的当地引种，且部分来源较为集中；其余26株则与附近野生种群缺乏明显近缘关系，更可能是原有自然种群衰退后遗留下来的孑遗个体。
进一步种群遗传的分析发现，现存水松主要分为高度分化的珠江谱系和闽江谱系，同时还存在少数保留较多祖先遗传多态性的祖先—混合类群。两个主要谱系约在23万年前发生分化，此后均经历了长期种群收缩，且这种下降趋势延续至近期，其中闽江谱系的衰退更为明显。由此可见，水松古树既具有不同的历史来源，也分布于不同遗传谱系，并非一个遗传背景一致的群体。
水松的遗传亲缘关系及种群结构
遗传谱系比保护类型更能解释水松的遗传状况
研究团队进一步比较了水松的遗传多样性、杂合度、近交程度、纯化选择效力和潜在有害突变负荷。对66株无近亲关系个体的分析显示，古树、野生树和栽培树的核苷酸多样性分别为2.20 × 10⁻³、1.87 × 10⁻³和1.77 × 10⁻³，差异相对有限；不同遗传谱系之间的差异则更为明显，祖先—混合类群、珠江谱系和闽江谱系分别为3.88 × 10⁻³、1.42 × 10⁻³和6.96 × 10⁻⁴。对全部147株个体的分析以及全基因组杂合度结果也呈现相同趋势。
近交、选择效力和突变负荷分析进一步支持这一结果。水松中超过1 Mb的长纯合片段较少，表明近期强烈近亲繁殖并不突出，现有近交格局更多反映长期种群历史。水松的π0/π4为0.65—0.71，处于植物已报道水平的较高区间，显示其纯化选择效力总体较弱。其中，闽江谱系表现出更明显的历史性近交，其基因组上共享ROH区域比例更高，同时具有更高的潜在有害突变负荷，反映出更严重的长期遗传侵蚀。
相比之下，按古树、野生树和栽培树划分时，上述遗传指标大多相互重叠，并未显示古树整体具有更优的遗传状况。即使分别在珠江和闽江谱系内部进行比较，这一趋势仍然成立。这表明，相较于保护类型，遗传谱系对水松基因组差异的解释更为明显。
水松不同遗传谱系和保护类型的基因组多样性
稀有遗传变异揭示古树的遗传不可替代性
考虑到水松古树持续衰亡的风险，研究团队进一步评估了古树携带的遗传变异在现存野生和栽培群体中的保留程度。对于常见变异（MAF > 0.05），无论野生群体、栽培群体还是二者合并，均能覆盖古树中95%以上的等位变异，表明这些遗传信息大多已存在于其他个体中。但对于低频变异（MAF ≤ 0.05）及极低频变异（MAF ≤ 0.01），不同古树之间的差异明显增大。自然孑遗古树中这两类变异被现有野生和栽培群体覆盖的比例分别仅为35.6%和6.2%，明显低于历史引种古树的87.7%和57.7%。其中，祖先—混合类群和珠江谱系的部分古树保留了较多未被现有年轻种群充分保存的稀有变异，而不少历史引种古树来源较为集中，所携带的遗传变异重复程度更高。
基于66株无近亲关系个体的稀释分析进一步表明，不同类型古树的消失可能带来截然不同的遗传后果。模拟移除自然孑遗古树，或祖先—混合类群和珠江谱系中的古树，可使水松整体核苷酸多样性下降3.5%至15.1%。进一步以个体稀有保留指数评估这些古树的遗传独特性发现，遗传不可替代性较高的个体均来自自然孑遗古树、祖先—混合类群或珠江谱系。综合这些结果，即使同为百年以上的古树，其对水松遗传多样性的贡献也存在显著差异。
水松古树遗传变异的保留程度与不可替代性
水松基因组研究对古树保护的启示
该研究也从基因组层面对古树的遗传价值提供了新的认识。古树的模块化生长和组织更新可能有助于其长期存续，但能够存活数百年，并不意味着这些个体天然具有更加优越的基因组状态。对于一些古树而言，其长期存续还可能更多得益于微避难所、传统文化保护或长期人为管理等外部条件。
总体而言，水松古树间的遗传异质性更多由长期种群历史而非树龄本身所解释。类似的逻辑也可能适用于分布更广、种群规模更大的植物。随着2025年国务院《古树名木保护条例》的施行，对于水松等珍稀濒危植物，可在依法保护古树的基础上进一步开展遗传层面的科学评估。在种质保存和种群恢复中，可重点关注代表独特谱系、保留不可替代遗传变异的古树，使这些重要的遗传遗产得到延续。
相关研究成果以“Population history rather than tree age contributes to the evolutionary importance of ancient trees in an endangered conifer”为题发表在Nature Plants（《自然·植物》）上。中国科学院华南植物园章为平陈焕镛副研究员为论文第一作者，康明研究员和瑞典乌普萨拉大学Martin Lascoux教授为共同通讯作者。中国科学院华南植物园冯超副研究员、史习佐博士和李守洁博士为论文共同作者。研究得到国家重点研发计划、广东省科技计划、广东省林业局相关项目和中国科学院奖学金计划等资助，并得到有关单位和多位同行的支持与帮助。论文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-026-02367-9
