近日，由中国科学院华南植物园科研人员主导，联合国内外多个研究机构，经过多年探索，基于基因组数据和系统的形态学分析，在豆科植物分类领域取得了新进展：研究团队重新划分了核心崖豆藤族（core Millettieae）的分类系统，建立2个新属、恢复2个属、扩大1个属的范围，并编制了包含34个属的分属检索表。该成果为厘清这一个形态高度多样、分类上长期存在争议的类群提供了关键的科学依据。

核心崖豆藤族是豆科蝶形花亚科中一个物种极为丰富的类群，全球约有1000种，主要分布在非洲、亚洲和美洲的热带地区，展现出惊人的形态多样性。由于形态复杂，传统分类学单纯依据果荚形态常导致误判，许多物种长期在不同属之间转移，分类体系争议较大，科学家一直呼吁对其进行全面梳理。此次研究采用了多套分子数据，包括完整的叶绿体基因组、核核糖体序列以及574个单拷贝核基因，对核心崖豆藤族进行了全面的属级取样，覆盖了该族所有已知属及约35.7%的物种多样性。研究结果表明，核心崖豆藤族可划分为2个大群和23个主要支系，最终共包含了34个属（表1），并进一步理清了属间关系。

在整个研究中，最引人注目的是，对非洲崖豆藤属（Millettia）的分类修订。传统定义的崖豆藤属实际上是一个高度多系类群，是豆科核心崖豆藤族分类和系统发育研究中的首要问题。崖豆藤属分布于亚洲和非洲的热带地区。研究团队前期的研究表明，狭义崖豆藤属仅包含亚洲分布的7种（亚洲其他种类被转移至新恢复的水黄皮属和耳旗豆属），而非洲约112种处在被排除狭义崖豆藤属之外但又未正式归于任何一个属的临时状态（Song et al. 2025. Molecular Phylogenetics and Evolution: 108254）。因此，解决非洲产崖豆藤属的系统学问题已经迫在眉睫。本研究显示非洲产崖豆藤属获取的样品在系统发育树上分散为6个截然不同且获得高支持率的支系，并且与亚洲的狭义崖豆藤属亲缘关系较远（图1）。该研究表明，过去的分类方法可能夸大了果荚类型和开裂方式等性状的重要性，而花序和花相关的性状（如花序位置和类型、花萼在芽中的排列方式、花色、旗瓣被毛和附属物、雄蕊类型、花盘形状、花柱形态等）在界定属间界限方面同样具有重要分类价值。因此，结合分子和形态证据，研究团队提出了新的分类修订方案，将非洲的崖豆藤属部分成员划分至5个独立的属：非洲崖豆藤属Afropongamia Z.Q.Song & Shi J.Li（新属）、旋柱崖豆藤属Cochlostylis Z.Q.Song & Gang Yao（新属）、田崖豆属Berrebera Hochst.、乌木崖豆属Fornasinia Bertol.和扁桃豆属Pongamiopsis R.Vig.（后3属的中文名均来自多识百科）。同时，建立61个新组合，提出1个新异名，并指定了18个后选模式。另外，sect. Compresso-gemmatae中有2个种的系统位置特殊，存在明显的核质冲突，暂未进行正式的分类处理。

除分类成果外，该研究还基于稳健的分子系统树，结合化石标定，重建了核心崖豆藤族的生物地理历史。通过分子定年分析，团队推测核心崖豆藤族最近的共同祖先可追溯至约47个百万年前的始新世早期，其最初的起源地很可能在非洲，为“走出非洲”假说提供了有力支持。研究推测，在始新世早期至中期的全球暖期，这些植物可能借助当时贯穿北半球高纬度地区的“泛北极第三纪植物区系”扩散至亚洲及新大陆。而在后期的分化过程中，长距离的跨洋传播机制（如借助洋流传播的海漂果实）可能对现今泛热带的间断分布格局起到了更为关键的作用。

然而，故事并未就此结束。论文也坦诚指出了一个“未完待续”的事实：由于取样限制，非洲崖豆藤属中有4个组未能纳入本次研究：sect. Cuadaria、sect. Sericanthae、sect. Robustiflorae和sect. Truncaticlaves。这4个组在最新的其他分子研究中已显示出与广义崖豆藤属其他类群明显不同的系统位置，但由于研究团队无法确认相关样本的准确鉴定，且缺乏支持率，是建立新属还是转移到其他属仍需进一步研究。因此，研究团队决定暂时搁置对这些类群的任何正式处理。此外，非洲崖豆藤属还存在另一个关键的分类问题有待解决：种级水平上物种界定模糊，大量存疑类群亟待修订。因此，非洲分布的广义崖豆藤属的分类研究仍有大量工作尚需完成。

相关研究成果已于近期发表在国际植物分类学旗舰期刊Taxon上。中国科学院华南植物园宋柱秋助理研究员为论文第一作者兼通讯作者，参与者包括华南农业大学姚纲副教授、印度马拉巴尔植物园和植物科学研究所A.P. Balan博士、肯尼亚内罗毕国家博物馆东非植物标本馆Y. M. Mbuni博士、中国科学院华南植物园李世晋研究员和徐连升助理研究员，以及广东省林业科学研究院许东先副研究员。该研究得到广东省基础与应用基础研究旗舰项目的资助。论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/tax.70154

表1. 修订后核心崖豆藤族的属种分布情况

图1. 基于核基因构建的核心崖豆藤族的最大似然树