花粉在花药中产生，在植物个体发育中出现最晚，生活期短，受环境的影响小，其形态结构变异丰富含有大量的演化信息，是解析被子植物多样性成因的关键密码。大多数被子植物产生单花粉，少数类群产生复合花粉，即花粉成熟时两个或以上花粉粒联合在一起的散粉单元。根据所结合花粉粒的多少，可以分为四合花粉、多合花粉和花粉块。花粉单元的系统演化路径为单花粉→四合花粉→多合花粉→花粉块。花粉块是进化程度最高的复合花粉，与传粉附属结构连接组成一种独特的传粉装置——花粉器。

 花粉器是繁殖器官的创新性状，在兰科和夹竹桃科植物中均有报道。已知研究表明，花粉器是传统上将萝藦科从夹竹桃科分出来的主要特征，也是将萝藦科并入夹竹桃科建立现代夹竹桃科分类系统的有力证据。夹竹桃科花粉器在传粉过程中与合蕊柱结构相适应，促进了生殖功能转变，加速了物种形成及多样化进程。达尔文曾指出夹竹桃科花粉器结构是“优美的适应”（beautiful adaptation）。

 中国科学院华南植物园植物科学研究中心匡延凤博士等人基于夹竹桃科多个类群的花粉器形态、发育和演化研究，揭示了球兰属花粉器的形态多样性及其性状演化历程。球兰属花粉器最典型的类型为，花粉块斜长形或长椭圆形，具透明边缘，花粉块柄具翅，着粉腺小（图1）。祖先状态重建分析表明，透明边缘和花粉块柄翅是球兰属花粉器的祖先性状。该研究结果已经发表在经典的国际植物学期刊Botanical Journal of the Linnean Society（《林奈学会植物学》）（Kuang et al. 2024）上。DOI: 10.1093/botlinnean/boae011

 “透明边缘”是划分夹竹桃科花粉块类型的重要特征，又称萌发区域，是一个特化的传粉适应性结构。传粉时，透明边缘与导轨精准适应形成独特的“锁钥模型”，缺失透明边缘的花粉块则整体嵌入合蕊冠。球兰属花粉块发育过程的对比研究显示，“透明边缘”由靠近药隔处的小孢子逐渐凋亡而成（图2），不具“透明边缘”的花粉块发育过程中小孢子不发生凋亡。此外，花粉块中的花粉缺失外壁和固定萌发孔，四分体时期缺失胼胝质，花粉块的发育与早期阶段缺失胼胝质及晚期孢粉素的沉积模式发生改变相关。该研究结果已经发表在国际植物学期刊Plant Reproduction（《植物繁殖》）（Kuang et al. 2023）上。DOI: 10.1007/s00497-023-00460-z

 相关研究得到中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室重点基金以及广东省自然科学基金-面上项目的资助。

图1. 球兰属花粉器形态及演化

图2. 球兰花粉块发育及萌发